Quallen
Wiss. Name:
4 Arten sind bislang anerkannt:
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Deutsch:
Die Portugiesische Galeere (Physalia physalis) ist leider bislang noch nicht sehr gut erforscht. In einem Großteil der medizinischen Literatur wurde seit langem das Vorhandensein mindestens zweier unterschiedlicher Physalia-Spezies (P. physalis und P. utriculus) als gegeben angesehen [1], [2], [3]. In der biologischen Fachwelt hingegen bestand lange eine große Unsicherheit, da die äußeren Merkmale, die P. utriculus von P. physalis unterscheiden, auch Merkmale eines Entwicklungsstadiums der P. physalis hätten sein können [4]. So hat beispielsweise das World Register of Marine Spezies (WoRMS) aufgrund fehlender Daten die deutlich kleinere Physalia utriculus (vgl. Verwechslungsmöglichkeiten) lange nicht als eigene Spezies anerkannt [5]. Erst im Jahr 2025 gelang Forschern durch umfangreiche genetische Untersuchungen die Anerkennung von insgesamt 4 unterschiedlichen Arten durch das WoRMS und zwar: P. physalis, P. utriculus, P. megalista und eine Spezies aus der Tasmansee, die inzwischen P. minuta getauft wurde [6].
Die Physalia physalis wird in der medizinischen Literatur als die größere und gefährlichere Form beschrieben, mit dem primären Verbreitungsgebiet Atlantik. Sie trägt den englischen Trivialnamen „Portuguese man o’war“ oder im Deutschen „Portugiesische Galeere“.
Die kleinere und etwas weniger gefährliche Form Physalia utriculus, wurde häufig als pazifische bzw. indopazifische Variante bezeichnet, ihr am weitesten verbreiterter Trivialname ist „Bluebottle“, also wörtlich übersetzt „blaue Flasche“.
Über P. megalista und P. minuta ist leider noch relativ wenig bekannt, so dass Ihnen keine eigenen Abschnitte gewidmet werden können. Außer der Physalia physalis kommen alle anderen Arten im Indopazifik vor.
Die lange Zeit unklare Datenlage führt dazu, dass bei einigen Publikationen letztlich nicht klar ist, ob P. physalis, P. utriculus, eine der selteneren oben aufgeführten Arten oder gar verschiedene gleichzeitig untersucht wurden. Sofern im Folgenden von „Physalia“ ohne Zusatznamen gesprochen wird, ist der Sammelbegriff gemeint, der auf die Gemeinsamkeiten aller potenziellen Unterarten abstellt.
Die Physalia ist keine echte Qualle, sondern eine sogenannte Staatsqualle (Siphonophora). Im Gegensatz zu Quallen (Medusen) im eigentlichen Sinn ist eine Staatsqualle kein einzelnes Tier, sondern besteht aus einer Kolonie von Einzelorganismen (Zooiden), die hochspezialisiert sind und wie Zellen eines Gewebes bzw. Organe bestimmte Funktionen innerhalb der Staatsqualle wahrnehmen [7]. Die Zooiden können alleine nicht überleben und sind auf den Kolonialverbund angewiesen. Das auffälligste Merkmal der Physalia ist der Schwimmkörper (Pneumatophor), der eine bläuliche Färbung aufweist und auf der Oberseite einen Kamm besitzt, der optisch auch als „Segel“ der „Galeere“ betrachtet werden kann, wobei jedoch funktionell der gesamte Schwimmkörper als Segel fungiert. Der Schwimmkörper ist mit einem Gemisch aus Luft und Kohlenmonoxid gefüllt.
Die Fortpflanzung findet unterhalb der Wasseroberfläche statt, wenn sich die Reproduktionsstrukturen (Gonodendren) vom Hauptkörper lösen, absinken und Gameten (Fortpflanzungszellen) in die Wassersäule abgeben. Nach der Befruchtung kehren die jungen Physalia mithilfe spezieller gasbildender Gewebe wieder an die Oberfläche zurück, indem sie ihren jungen Schwimmkörper mit Kohlmonoxid aufblähen. Das Wachstum erfolgt durch die Bildung asexuell erzeugter, klonaler Einheiten (sogenannter Zooide), die über gemeinsame Nerven‑ und Verdauungssysteme miteinander verbunden bleiben – ähnlich einer Korallenkolonie, wobei bei Physalia einzelne Zooide auf bestimmte Funktionen spezialisiert sind (z. B. Fortpflanzung, Beuteerfassung und Verdauung). Ausgewachsene Physalia‑Kolonien sind wichtige Räuber, indem sie ihre Tentakel in die Wassersäule ausstrecken, um Fische zu erbeuten und an die Kolonie zu bringen [8]. Zu ihren natürlichen Feinden gehören unter anderem die unechte Karettschildkröte sowie spezielle Schnecken wie der blaue Drache und Oktopus-Arten [9].
Die Physalia ist ein Hochseebewohner, kann sich im Gegensatz zu den meisten anderen Quallen nicht aktiv fortbewegen und wird passiv von Strömung und Wind getrieben [10]. Da hiervon alle Tiere betroffen sind, die sich in derselben Wind- bzw. Wasserströmung befinden, ist beim Auffinden einer Physalia in der Regel auch mit dem Vorhandensein weiterer Exemplare in der Nähe zu rechnen. Häufig werden sie in großer Zahl an den Strand gespült, was immer als Warnsignal dafür angesehen sollte, dass sich im Wasser der Region noch weitere Exemplare befinden können. Teilweise treten mehrere 1000 Tiere gemeinsam auf, man spricht dann auch von einer „Armada“. Im Dezember 2008 kam es beispielsweise vor Brasilien an einem Küstenabschnitt von ca. 100 km zu mehreren tausend, vorwiegend moderat verlaufenden Zwischenfällen durch Physalia. Eine Studie schloss beispielsweise 331 Patienten innerhalb von 4 Tagen in 2 Notfallzentren in eine Studie ein [11]. Durch veränderte Strömungsbedingungen kam es vor einigen Jahren auch zum Vordringen der Physalia physalis ins Mittelmeer [12], [13].
Aktivierung der Nesselkapsel (Nematocyste) eines Nematocyten (Nesselzelle) durch Berührung des Cnidocils („Sinneshaar“, roter Pfeil): Es kommt schlagartig zu einer Öffnung des Deckels (Operculum). Der Schaft wird wie ein Pfeil herausgeschleudert und durchdringt die Haut des Opfers. Im Anschluss stülpt sich der Nesselfaden von innen durch den Schaft um, dringt ins Gewebe des Opfers ein und injiziert das in der Kapsel enthaltene Gift. Der gesamte Prozess dauert typischerweise 3–10 Millisekunden (vom Reiz bis zur vollen Entladung). Die Entladung der Nesselzelle kann nicht nur durch Berührung, sondern auch durch andere chemisch-physikalische Prozesse erfolgen, in dem das Milieu bzw. der Druck in der Kapsel durch osmotische Prozesse (z.B. Süßwasser, alkoholische Desinfektionsmittel) verändert wird.
P. physalis wird, wie bereits erwähnt, häufig auch als die „atlantische“ Portugiesiche Galeere und P. utriculus als „indopazifische“ bezeichnet. P. phyaslis ist durch veränderte Wind- und Strömungsverhältnisse allerdings bereits über die Straße von Gibraltar auch in den Mittelmeerraum eingewandert [12], [13] während P. utriculus an der südamerikanischen Ostküste, teils auch der nordamerikanischen Ostküste sowie einem Teil der Westafrikanischen Westküste gesichtet worden sein soll und sich somit Abschnitte mit dem Habitat der P. physalis überlappen. Sicher ist, dass die Physalia spp. in sämtlichen Weltmeeren mit Ausnahme der Arktis (und vermutlich auch der Antarktis) vorkommen, auch in Gewässern, die ansonsten nicht für hochgiftige Tiere bekannt sind, wie z.B. dem Mittelmeer oder dem Atlantik. Somit laufen auch Urlauber europäischer Gebiete, z.B. auf Mallorca oder Madeira, Gefahr, einer Physalia zu begegnen, in diesen Gebieten sogar der gefährlicheren Art Physalia physalis [14].
Die nachfolgenden Karten der jeweiligen Verbreitungsgebiete stammen von der Seite iNaturalist.org. Es handelt sich um eine communitybasierte Plattform, so dass einzelne Fehleinträge nicht ausgeschlossen werden können.
Datenquelle: iNaturalist.org (aufgeführt sind aus technischen Gründen nur jeweils die aktuellsten 200 Sichtungen, Sichtungen Community-based.)
Die Segelqualle (Velella velella) ist ebenfalls ein auf der Oberfläche treibendes, bläuliches Nesseltier und besitzt ein ca. 4 cm großes dreieckiges Segel, ihr Körper ist jedoch im Gegensatz zur der ballonartig aufgeblasenen Physalia floßartig abgeflacht, bis zu 6 cm lang und besteht aus 20 bis 30 luftgefüllten Chitinringen, optisch ähnlich den Jahresringen eines Baumes. Segelquallen sind für den Menschen ungefährlich.
Sie werden wie die Physaliae passiv vor allem vom Wind getragen und können daher ebenfalls massenhaft in einer Region auftreten bzw. an den Strand gespült werden.
Die Physalia spp. zu identifizieren ist recht einfach, da sie eine einzigartige Form besitzt. Sie besteht am oberen Teil aus einem gasgefüllten Schwimmkörper (Pneumatophore), mit dessen Hilfe sie an der Wasseroberfläche treibt. Dieser kann bei der Physalia physalis bis zu 30 cm groß werden, jedoch auch deutlich kleiner sein und ist auf blauem Wasser häufig schlecht erkennbar. Ihre Tentakel können bis zu 30 m lang werden und werden hinterhergezogen, so dass sie auch oberflächennah Schwimmern zum Verhängnis werden können. Sehr oft sind die Tentakel aber auch stark zusammengezogen und dann deutlich kürzer. Diese Kontraktion führt in erster Linie zur Bildung von perlschnurartigen Verdickungen, in denen sich dann entsprechend mehr Nesselzellen auf kleinem Raum befinden. Häufig werden Physalia bei entsprechendem Wind einzeln oder – da sie sich nicht aktiv fortbewegen können, sondern von Strömung und Wind bewegt werden – in größerer Zahl an den Strand angespült und führen dann auch an Land zu Vergiftungen [1]. Insbesondere das örtlich und zeitlich konzentrierte Auftreten einer größeren Anzahl hilft bei der Identifizierung.
Um welche Spezies es sich genau handelt, kann – mit Einschränkungen – anhand des Verbreitungsgebietes abgeschätzt werden. Näheres hierzu im Abschnitt Vorkommen. Church et al. [15] haben einige Merkmale erfasst, um Physalia spp. anhand des Phänotyps (Aussehen) zu differenzieren.
Die Hauptmerkmale der unterschiedlichen Physalia-Arten werden wie folgt beschrieben:
Der Kontakt mit der Portugiesischen Galeere verursacht sofort einen extrem starken Schmerz. Wie bei stark nesselnden Quallen üblich sind Verletzungen durch die Tentakel in Form peitschenschlagartiger Hautrötungen erkennbar. Die Portugiesische Galeere kann ihre Fangarme zusammenziehen, was dann zu einer Bildung von perlschnurartigen Verdickungen führt. In diesen Verdickungen sind besonders viele Nesselzellen konzentriert. Kontakt mit derart kontrahierten Tentakeln führt zu ganz speziellen und gut erkennbaren Hautmustern, die ebenfalls perlschnurartige Läsionen hinterlassen [2]. Sind die Tentakel nicht kontrahiert, ist das Verletzungsmuster auf der Haut striemenförmig, wie es auch bei anderen Quallenarten vorkommen kann. Ein Mischbild aus beiden Mustern ist möglich.
Da auch andere Quallenarten ihre Tentakel derart zusammenziehen können, ist die Identifikation allein anhand des Verletzungsmusters schwierig. Es können nach der Rettung aus dem Wasser noch Tentakel oder Tentakelreste auf dem Körper verblieben sein.
Das Ausmaß der Vergiftung ist primär abhängig von der Dosis des injizierten Giftes im Verhältnis zur Körpermasse, weswegen Kinder grundsätzlich gefährdeter sind als Erwachsene.
Vergiftungen laufen in den allermeisten Fällen glimpflich ab, da die Mehrzahl der Fälle durch kurze Berührungen gestrandeter Exemplare entsteht. Die Vielzahl der in kurzer Zeit mit Vernesselungen vorstelligen Patienten kann die zuständigen Notaufnahmen vor große Herausforderungen stellen.
Die wenigen Fallberichte von tödlichen Verläufen durch die direkte Giftwirkung haben häufig gemein, dass die Opfer im Wasser vernesselt wurden und bei der Rettung aus dem Wasser noch die komplette Physalia bzw. zahlreiche Tentakel auf der Haut haften hatten bzw. in diese regelrecht eingewickelt waren [16], was zu einer langen und intensiven Giftabgabe geführt hatte.
Unabhängig davon kann es bei Personen, die allergisch auf das Gift reagieren, zu schweren allergischen Reaktionen bis hin zum anaphylaktischen Schock kommen. Obwohl allergische Reaktionen insgesamt eher selten zu sein scheinen [2] verstarb 2010 eine Frau nach anaphylaktischem Schock nach Kontakt mit einer P. physalis in den Gewässern vor Sardinien [12]. Die allergische Reaktion kann deutlich schwerer ausfallen, wenn zuvor bereits Kontakt zum Gift bestand, dieses dem Immunsystem also bereits bekannt ist (Sensibilisierung).
Bei Hautkontakt mit den Tentakeln entladen sich die Nesselzellen und injizieren das Gift durch die Haut bis zu 1 mm tief in den Körper des Opfers. An den Injektionsapparaten sitzen hunderte winzige Dornen, die als Widerhaken fungieren können, so dass Tentakel häufig an der Haut des Opfers haften bleiben. In einer mikroskopischen Untersuchung wurden auf den Tentaklen pro Quadratmillimeter rund 870 Nesselkapseln gezählt, in kontrahiertem Zustand ca. 5400 pro mm Tentakellänge [3]. Sind die Tentakel stark kontrahiert ist zwar die Anzahl der Nesselzellen pro Abschnitt massiv erhöht, dafür sinkt aber die Wahrscheinlichkeit für unbedarfte Schwimmer, mit ihnen unbeabsichtigt im Freiwasser in Kontakt zu kommen. Teilweise oder gänzlich unkontrahierte Tentakel hingegen können passiv vom Schwimmkörper herabhängen, durch Faktoren wie Strömung und Wind aber auch seitlich des Schwimmkörpers treiben.
Die meisten Kontakte entstehen am Strand durch Berührung angeschwemmter Physaliae. Hier sind besonders oft Kinder betroffen, die unbedarft neugierig die Tiere anfassen. Da die Qualle an der Oberfläche treibt sind im Wasser häufig Schwimmer betroffen, sowie Taucher, die die Tentakel beim Auftauchen nicht wahrnehmen, z.B. bei einem Nachttauchgang. Auch abgerissene Tentakel können im Wasser treiben und noch lange Zeit ohne Wirkungsverlust zu entsprechenden Verletzungen führen.
Der Hautkontakt mit den Tentakeln ruft sofort massive Schmerzen hervor, welche häufig zu Panikreaktionen führen sowie zu unkontrollierten Versuchen, sich von den Tentakeln zu befreien. Hierbei ist wichtig zu wissen, dass trotz des extrem starken Schmerzes zunächst nur ein vergleichsweise kleiner Anteil der Nesselzellen (<1-20%) [1], [3] entladen wird. Das bedeutet, dass bei auf der Haut verbliebenen Tentakeln der weitaus größere Anteil noch aktiv ist und durch falsche Handhabung (mechanische oder chemische Stimuli) zusätzlich entleert werden kann. Das gilt auch für noch nicht entladene Nesselkapseln, die auch ohne sichtbare Tentakel häufig noch in relevanter Anzahl auf der Haut des Opfers haften bleiben. Deshalb besteht eine der wichtigsten Maßnahmen der Ersten Hilfe darin, für eine sichere Entfernung anhaftender Tentakel und nicht entladener Nesselkapseln zu sorgen (welche sich nach der Trennung vom Tentakel noch mindestens zwei Wochen lang entladen können [3]).
Typische Ursachen für die Stimulation weiterer Entladungen ist in der Sofortphase häufig der panische Versuch, sich von den Tentakeln zu befreien, was über den Kontakt mit den Händen und das Verheddern in den Tentakeln häufig zu noch mehr Vernesselungen führt.
Nach der Rettung an Land oder auf ein Boot drohen weitere Gefahren durch Kratzen, Versuche die Tentakel mit einem Handtuch abzurubbeln oder die Anwendung chemischer Hilfsmittel und Flüssigkeiten, von denen einige gefährliche Effekte auslösen können. Die Anwendung von Alkohol beispielsweise, der von Laienhelfern häufig mit einer desinfizierenden Wirkung assoziiert wird, führt zu einer Verstärkung der Schmerzen, zu einer weiteren Nesselzellentladung und damit letztlich zu einer Erhöhung der in den Körper eingebrachten Giftmenge [17], [18].
Die Nesselzellen sind auch nach Abtrennung vom Tier noch weiterhin hochaktiv und selbst eine tote Physalia hat an Gefährlichkeit nichts eingebüßt. Sie darf unter keinen Umständen mit ungeschützter Haut berührt werden. Auch die Nesselzellen eingetrockneter Tentakel werden wieder aktiv, sobald sie mit Wasser benetzt werden [2].
Die Nesselkapseln enthalten ein komplexes Gemisch an toxischen Proteinen, wie z.B. Phospholipase A2, Phospholipase B, Kollagenase, Elastasen, PpV19.3, PpV9.4, P3, P1, Physalotoxin, DNase und Histamin [19].
Das Gift führt schlagartig zu einer vollständigen Freisetzung von Histamin aus Mastzellen, verursacht sofort stärkste Schmerzen sowie Hautrötung und -Schwellung (Ödembildung). Die Hautrötung kann sich bei leichten Fällen innerhalb von 24 Stunden zurückbilden, bei intensiverer Vernesselung hingegen kann es zu Schwellungen und Blasenbildung kommen, wobei die Blasen eine sehr unterschiedliche Größe von stecknadelkopfgroß bis hin zu mehreren Zentimetern Durchmesser mit blutig-seröser Flüssigkeitsfüllung aufweisen können und auch nekrotisieren (Absterben von Gewebe). Häufig sieht man Veränderungen, die an Verbrennungen erinnern, die Abheilung kann Narben hinterlassen.
Die Schmerzen können sich über die gesamte Körperregion ausbreiten und werden in der Regel durch Bewegung verstärkt.
Systemische Folgen wie Kopfschmerzen, Übelkeit, Erbrechen, Bauchschmerzen und Durchfall können ebenfalls auftreten.
Zudem scheint das Gift den Herzmuskel anzugreifen und Herzrhythmusstörungen zu verursachen, was zwar nur bei Aufnahme größeren Giftmengen relevant scheint, dann aber lebensgefährlich werden kann. Der Mechanismus hierfür ist am ehesten ein starker Kalziumeinstrom in die Zellen [20]. Auch eine Hämolyse, also die Zerstörung roter Blutkörperchen im Blut durch die zellzerstörende Wirkung des Giftes kann lebensgefährliche Folgen haben.
Weiterhin ist das Auftreten von Muskelschmerzen und einer Rhabdomyolyse (Absterben quergestreifter Muskelzellen) beschrieben [21], die immer mit der Gefahr einer Nierenschädigung einhergeht.
Todesfälle nach Kontakt mit Physalia sind gemessen an der hohen Gesamtzahl der Vernesselungen sehr selten, aber wiederholt beschrieben [12], [22], [23].
Nach ca. 2-4 Wochen können an betroffenen, bereits abgeheilten Hautarealen erneut Quaddeln und Hautblasen auftreten, die bis zu einer Woche andauern können [1], [2], [24], [25] .
Das Gift der Physalia ist hitzelabil und kann durch frühzeitige Wärmeanwendung (ideal 45° C) neutralisiert werden, hierüber besteht wissenschaftlicher Konsens. Die Anwendung von Essig hingegen wird in der Fachwelt kontrovers diskutiert. In einigen Regionen ist die Anwendung von Essig eine offiziell empfohlene Erste-Hilfe-Maßnahme [26], [27], in anderen wird davon abgeraten [28]. Möglicherweise liegt der Grund für diese unterschiedlichen Aussagen in den unterschiedlichen Spezies. So ist grundsätzlich eine Vernesselung durch P. physalis schwerwiegender als durch P. utriculus [2]. Ein aktueller Beitrag zu diesem Thema untersuchte explizit Physalia physalis und konnte hier keine schädliche Wirkung von Essig feststellen, wobei jedoch einschränkend zu bemerken ist, dass eine 1%ige Essigsäurelösung in Salzwasser verwendet wurde, während die meisten anderen Studien 5%ige Essigsäure (Haushaltsessig) verwendeten. Grundsätzlich scheint Essig bei der Physalia physalis unschädlich oder sogar positiv zu wirken [19], [29], während bei den vor Australien vorkommenden Arten von der Anwendung abgeraten wird [30].
Einzelne Nesselzellen können auch abgelöst im Wasser treiben und zu stechenden Sensationen führen, die aber in der Regel harmlos sind und nur lokale Hautreaktionen hervorrufen. Sie werden im englischen als Sea lice (Meeresläuse) bezeichnet.
Wenn Portugiesische Galeeren am Strand angespült werden, ist es sicherer, nicht ins Wasser zu gehen, da die Wahrscheinlichkeit hoch ist, dass zahlreiche Exemplare gemeinsam in die Region getrieben wurden, von denen sich noch eine unbekannte Anzahl im Wasser befindet.
Merke: Eine Physalia kommt selten allein!
An den Strand gespülte Exemplare dürfen nicht mit der bloßen Haut berührt werden. Auch ausgetrocknete Tentakel enthalten unvermindert aktive Nesselzellen, die sich spätestens bei Befeuchtung wieder reaktivieren. Es wurde sogar schon von Vernesselungen durch chirurgische Handschuhe hindurch berichtet [2]. Da das Gift der mikroskopisch kleinen Nesselzellen nur ca. 1 mm tief injiziert werden kann, bietet eine etwas dickere Hautbedeckung, wie z.B. ein Neoprenanzug, einen guten Schutz, natürlich aber nur an den von ihm bedeckten Stellen, so dass Teile des Gesichts, der Hals und sofern keine Handschuhe getragen werden auch die Hände häufig ungeschützt bleiben. Speziell gegen Quallen gibt es auch sogenannte „Stinger Suits“, mit den gleichen Schwachstellen, die auch Neoprenanzüge aufweisen. Sind Strände bei „Quallenalarm“ gesperrt, sollte man sich im eigenen Interesse an diese Sperrung halten. Sofern der Anzug intensiven Kontakt mit Tentakeln hatte, sollten die entsprechenden Stellen nicht berührt werden, um nicht von anhaftenden Nesselkapseln oder Tentakelresten überrascht zu werden. Alles andere, was man auf der nackten Haut nicht machen soll (z.B. Süßwasser, Abreiben mit einem Handtuch), weil es zur Entladung der Nesselkapseln führt, ist auf dem Anzug OK, da die Entladung hier ungefährlich ist. Wenn man sich mit dem Anzug unter eine Dusche stellt ist es jedoch sinnvoll darauf zu achten, dass Tentakelreste nicht vom Anzug auf nackte Hautareale (z.B. Füße) gespült werden.
sofortige Alarmierung des Rettungsdienstes (Europa: 112, vielerorts international ebenfalls 112 oder 911, Australien 000, lokal möglicherweise abweichend).
Reaktion eines Speerfischers auf den Kontakt mit einer Portugiesischen Galeere.
Kapitel über die Portugiesische Galeere aus der BBC-Reportage „Blue Planet II“ mit sehr guten Aufnahmen.
Richtige Entfernung von Quallententakeln im Rahmen der Ersten Hilfe
[1] D. Mebs, „Durch Quallen verursachte Verletzungen“, Hautarzt, Bd. 65, Nr. 10, S. 873–878, Okt. 2014, doi: 10.1007/s00105-013-2676-0.
[2] D. Mebs, Gifttiere: ein Handbuch für Biologen, Toxikologen, Ärzte und Apotheker: mit 511 meist vierfarbigen Abbildungen, und 35 Formelzeichnungen, 3., neu Bearbeitete und Erweiterte Auflage. Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 2010.
[3] C. Wilcox, J. Headlam, T. Doyle, und A. Yanagihara, „Assessing the Efficacy of First-Aid Measures in Physalia sp. Envenomation, Using Solution- and Blood Agarose-Based Models“, Toxins, Bd. 9, Nr. 5, S. 149, Apr. 2017, doi: 10.3390/toxins9050149.
[4] D. R. Pontin und R. H. Cruickshank, „Molecular phylogenetics of the genus Physalia (Cnidaria: Siphonophora) in New Zealand coastal waters reveals cryptic diversity“, Hydrobiologia, Bd. 686, Nr. 1, S. 91–105, Mai 2012, doi: 10.1007/s10750-011-0994-8.
[5] „Portugiesische Galeere“, Wikipedia. 10. September 2024. Zugegriffen: 12. September 2024. [Online]. Verfügbar unter: https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Portugiesische_Galeere&oldid=248496172
[6] S. H. Church u. a., „Global genomics of the man-o’-war (Physalia) reveals biodiversity at the ocean surface“, bioRxiv, S. 2024.07.10.602499, Juli 2024, doi: 10.1101/2024.07.10.602499.
[7] „Siphonophora“, Kompaktlexikon der Biologie- Siphonophora. Zugegriffen: 12. September 2024. [Online]. Verfügbar unter: https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/siphonophora/10849
[8] S. H. Church u. a., „Population genomics of a sailing siphonophore reveals genetic structure in the open ocean“, Curr. Biol., S. S0960982225006827, Juni 2025, doi: 10.1016/j.cub.2025.05.066.
[9] „Portuguese man-of-war | Size, Sting, & Facts | Britannica“. Zugegriffen: 29. Juni 2025. [Online]. Verfügbar unter: https://www.britannica.com/animal/Portuguese-man-of-war
[10] D. Lee, A. Schaeffer, und S. Groeskamp, „Drifting dynamics of the bluebottle ( Physalia physalis )“, Ocean Sci., Bd. 17, Nr. 5, S. 1341–1351, Okt. 2021, doi: 10.5194/os-17-1341-2021.
[11] V. Haddad Junior, R. Virga, A. Bechara, F. L. da Silveira, und A. C. Morandini, „An outbreak of Portuguese man-of-war (Physalia physalis – Linnaeus, 1758) envenoming in Southeastern Brazil“, Rev. Soc. Bras. Med. Trop., Bd. 46, S. 641–644, Juli 2013, doi: 10.1590/0037-8682-1518-2013.
[12] L. Prieto, D. Macías, A. Peliz, und J. Ruiz, „Portuguese Man-of-War (Physalia physalis) in the Mediterranean: A permanent invasion or a casual appearance?“, Sci. Rep., Bd. 5, Nr. 1, S. 11545, Juni 2015, doi: 10.1038/srep11545.
[13] N. Boughamou und S. Ladoul, „First documented observation of the Portuguese man-of-war, Physalia physalis (Linnaeus, 1758) (Physaliidae) on the west coast of Algeria“, J. Mar. Biol. Assoc. U. K., Bd. 102, Nr. 6, S. 420–424, Sep. 2022, doi: 10.1017/S0025315422000674.
[14] „‚Portugiesische Galeere‘: „Auf keinen Fall anfassen“ – Hochgiftige Quallen an Mallorcas Küste – WELT“, DIE WELT. Zugegriffen: 8. September 2024. [Online]. Verfügbar unter: https://www.welt.de/vermischtes/article193715743/Portugiesische-Galeere-Auf-keinen-Fall-anfassen-Hochgiftige-Quallen-an-Mallorcas-Kueste.html
[15] S. H. Church u. a., „(Preprint) Global genomics of the man-o’-war ( Physalia ) reveals biodiversity at the ocean surface“, 10. Juli 2024. doi: 10.1101/2024.07.10.602499.
[16] J. Tibballs, „Australian venomous jellyfish, envenomation syndromes, toxins and therapy“, Toxicon, Bd. 48, Nr. 7, S. 830–859, Dez. 2006, doi: 10.1016/j.toxicon.2006.07.020.
[17] L. M. Birsa, P. G. Verity, und R. F. Lee, „Evaluation of the effects of various chemicals on discharge of and pain caused by jellyfish nematocysts“, Comp. Biochem. Physiol. Part C Toxicol. Pharmacol., Bd. 151, Nr. 4, S. 426–430, Mai 2010, doi: 10.1016/j.cbpc.2010.01.007.
[18] N. T. Ward, M. A. Darracq, C. Tomaszewski, und R. F. Clark, „Evidence-Based Treatment of Jellyfish Stings in North America and Hawaii“, Ann. Emerg. Med., Bd. 60, Nr. 4, S. 399–414, Okt. 2012, doi: 10.1016/j.annemergmed.2012.04.010.
[19] E. Bañón-Boulet und E. Gonzalez-Arnay, „The toxicity of Physalia physalis: systematic review and experimental study“, Int. Marit. Health, Bd. 76, Nr. 1, Art. Nr. 1, 2025, doi: 10.5603/imh.101435.
[20] L. Edwards und D. A. Hessinger, „Portuguese Man-of-war (Physalia physalis) venom induces calcium influx into cells by permeabilizing plasma membranes“, Toxicon, Bd. 38, Nr. 8, S. 1015–1028, Aug. 2000, doi: 10.1016/S0041-0101(99)00213-5.
[21] E. Maldonado, C. Maillaud, Y. Barguil, und M. Labadie, „Rhabdomyolysis during envenomation by Physalia sp envenomation in New Caldonia“, Med. Sante Trop., Bd. 27, Nr. 1, S. 105–108, Feb. 2017, doi: 10.1684/mst.2017.0655.
[22] M. R. Stein, J. V. Marraccini, N. E. Rothschild, und J. W. Burnett, „Fatal portuguese man-o’-war (Physalia physalis) envenomation“, Ann. Emerg. Med., Bd. 18, Nr. 3, S. 312–315, März 1989, doi: 10.1016/S0196-0644(89)80421-4.
[23] R. J. Slaughter, D. M. G. Beasley, B. S. Lambie, und L. J. Schep, „New Zealand’s venomous creatures“, Bd. 122, Nr. 1290, 2009.
[24] N. Schürer, D. Mebs, und A. Montag, „Aquatische Dermatologie: Gifttiere“, in Braun-Falco’s Dermatologie, Venerologie und Allergologie, G. Plewig, T. Ruzicka, R. Kaufmann, und M. Hertl, Hrsg., Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2018, S. 811–820. doi: 10.1007/978-3-662-49544-5_47.
[25] Constantin, „Der Quallenstich – Vergiftung, Symptome, Behandlung“, surf-arzt.de. Zugegriffen: 7. September 2024. [Online]. Verfügbar unter: https://surf-arzt.de/quallenstich/
[26] T. Maharani und W. Widiastuti, „First envenomation report of the Cnidarian Physalia physalis in Indonesia“, Int. Marit. Health, Bd. 72, Nr. 2, S. 110–114, 2021, doi: 10.5603/IMH.2021.0019.
[27] M. M. e S. Cavalcante, Z. M. R. Rodrigues, R. A. Hauser-Davis, S. Siciliano, V. Haddad Júnior, und J. L. S. Nunes, „Health-risk assessment of Portuguese man-of-war (Physalia physalis) envenomations on urban beaches in São Luís city, in the state of Maranhão, Brazil“, Rev. Soc. Bras. Med. Trop., Bd. 53, S. e20200216, Sep. 2020, doi: 10.1590/0037-8682-0216-2020.
[28] „ANZCOR Guidelines“. Zugegriffen: 7. September 2024. [Online]. Verfügbar unter: https://www.anzcor.org/assets/anzcor-guidelines/guideline-9-4-5-envenomation-jellyfish-stings-290.pdf
[29] A. Yanagihara, C. Wilcox, R. King, K. Hurwitz, und A. Castelfranco, „Experimental Assays to Assess the Efficacy of Vinegar and Other Topical First-Aid Approaches on Cubozoan (Alatina alata) Tentacle Firing and Venom Toxicity“, Toxins, Bd. 8, Nr. 1, S. 19, Jan. 2016, doi: 10.3390/toxins8010019.
[30] „ANZCOR Guideline 9.4.5 – Envenomation – Jellyfish Stings“. Zugegriffen: 7. September 2024. [Online]. Verfügbar unter: https://www.anzcor.org/assets/anzcor-guidelines/guideline-9-4-5-envenomation-jellyfish-stings-290.pdf
[31] J. W. Burnett, H. Rubinstein, und G. J. Calton, „First aid for jellyfish envenomation“, South. Med. J., Bd. 76, Nr. 7, S. 870–872, Juli 1983, doi: 10.1097/00007611-198307000-00013.
[32] P. Kajfasz, „A case of severe stinging caused by venomous marine animal, “Portuguese man of war” (Physalia species) in all probability“, Int. Marit. Health, Bd. 66, Nr. 2, S. 84–86, Juni 2015, doi: 10.5603/IMH.2015.0020.
[33] Ł. Niżnik u. a., „Hot-Water Immersion (HWI) or Ice-Pack Treatment (IPT) as First Aid for Human Envenomation by Marine Animals? Review of Literature“, Toxins, Bd. 16, Nr. 6, S. 273, Juni 2024, doi: 10.3390/toxins16060273.
[34] L. Dellanna, F. Hirche, und V. Capra, „Successful Treatment of Recurrent Dermatitis after Physalia physalis (Portuguese Man O’ War) Envenomation with Extracorporeal Shock Wave Therapy“, Case Rep. Dermatol., Bd. 13, Nr. 1, S. 202–208, Apr. 2021, doi: 10.1159/000513367.

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